आनुवंशिकी 2

प्रभावाचे अपूर्णत्व : ज्या सात लक्षणांच्या जोड्यांचा मेंडेल यांनी अभ्यास केला त्यात प्रभाव पूर्णांशाने दृग्गोचर होता; पण नंतर अशी काही उदाहरणे दिसून आली की, त्यात प्रभाव परिपूर्ण आढळला नाही. भाताच्या प्रकारात बाह्यतुष (बाहेरचे तूस) आखूड किंवा लांब असतात. टी. १०८३ हा आखूड बाह्यतुषाचा प्रकार आणि इ. बी. १०८३ हा लांब तुषाचा प्रकार यांचा संकर केल्यास पहिल्या पिढीतील तुष जनकांच्या तुषांच्या तुलनेत मध्यम लांबीचे दिसून येतात. अशा बाबतीत विषमरंदुक हा दोन समरंदुकांच्या तुलनेत मध्यम असतो. तो जनकांपैकी कोणत्याही एकासारखा असत नाही, कारण येथे प्रभाव पूर्णपणे व्यक्त होत नाही. आखूड शिंगांच्या गुरांचे उदाहरण या बाबतीत उल्लेखनीय आहे. त्यांची जनुकविधा आणि सरूपविधा खाली दिली आहे:

लालसर मिश्र रंगाच्या संकरणाच्या संततीचे (सं. पि. २) प्रमाण १/४ लाल : १/२ मिश्र : १/४ पांढरी असे राहील.

मेंडेल-गुणोत्तरांची रूपांतरे : मेंडेल यांच्या कार्याचे पुनर्शोधन झाल्यावर त्यांच्या दोन्ही सिद्धांतांना पुष्टी मिळाली. पण त्यानंतर अनुहरणाची अशी काही उदाहरणे उजेडात येऊ लागली की, मेंडेल यांच्या सिद्धांतांचा उपयोग मर्यादित आहे असे वाटू लागले. काही बाबतीत तर असे दिसून येई की, त्यांच्यातील आनुवंशिक संचरणाचे नियमन पूर्वी ग्राह्य मानलेल्या संमिश्र अनुहरणामुळे किंवा जटिल अनुहरणामुळे होत असावे; पण नंतरच्या शोधांमुळे असे सिद्ध झाले की, बाह्यतः मेंडेल यांच्या सिद्धांतांना अपवाद वाटणाऱ्या बाबीतील संचरण दोन किंवा अधिक जनुक-जोड्यांच्या परस्पर क्रियेवर अवलंबून असते; त्यामुळे मेंडेल यांच्या मूलभूत सिद्धांतांना बाध येत नाही. या बाबतीत मिळणारे गुणोत्तर म्हणजे मूळ गुणोत्तरांची निराळी रूपांतरे होत. यापैकी काही उदाहरणे पुढे दिली आहेत.

उंदरांच्या पिवळ्या प्रकाराचे जनन शुद्ध पध्दतीने होत नाही. या बाबतीत क्यूनो यांनी असा निष्कर्ष काढला की, पिवळे उंदीर संकराने निर्माण झाले असावेत; पण या संकरणाच्या दुसऱ्या पिढीतील संततीचे प्रमाण २ पिवळे : १ पिवळा नसलेला उंदीर असे नेहमीच दिसून आले. ते अपेक्षेप्रमाणे ३ : १ नव्हते. कासल व लिली यांनी त्याचे दिलेले कारण येणेप्रमाणे : मेंडेल यांच्या सिद्धांताप्रमाणे दुसऱ्या पिढीत १/४ समगंतुक पिवळे, २/४ विषमगंतुक पिवळे व १/४ समगंतुक पिवळे नसलेले, असे अपेक्षित होते. पण प्रत्यक्षात २/४ विषमगंतुक पिवळे आणि १/४ समगंतुक पिवळे नसलेले उंदीर जन्मतात, म्हणून २ : १ गुणोत्तर येते, कारण १/४ समगंतुक पिवळे जगत नाहीत; येथे दोन प्रभावी जनुके एकत्र आल्यास त्यांची परस्परक्रिया गर्भघातक (मारक) ठरते.

गोड वाटाण्याच्या फुलांच्या रंगाबाबतच्या अनुहरणात असे आढळते की, येथे द्विसंकरज गुणोत्तर ९ : ७ आहे; वास्तविक हे ९ : ३ : ३ : १ याचे रूपांतर आहे. ते दोन प्रभावी पूरक जनुकांच्या (कारकांच्या) परस्परक्रियेमुळे घडून आले आहे. बुद्धिबळाच्या पटासारखा कोष्टकाचा उपयोग करून ही गोष्ट जास्त स्पष्ट करता येते :

जनक... पांढरी  X   पांढरी

रं रं जां जां      ।      रं रं जां जां

संकरज ......... जांभळी

सं. पि. १ .... रं रं जां जां    सं. पि. २

रं रं जां जां × रं रं जां जां         (खालील चौकट पहा)

या संकरणात दोन स्वतंत्र जनुके रं आणि जां यांचे विभक्तीकरण होते. हे दोन स्वतंत्र प्रभावी जनुके रंदुकात असतात तेव्हा त्यांची परस्परक्रिया घडून जांभळा रंग येतो; त्यांपैकी एकाचा अभाव असला तर फुलांचा रंग पांढरा राहतो. प्रत्येकाचा परिणाम स्वतंत्ररीत्या सारखाच असून भिन्न लक्षण निर्मितीस जेव्हा दोघांची आवश्यकता लागते त्यावेळी अशा जनुकांना पूरक जनुक (कारक) म्हणतात; येथे रं व जां या अक्षरांनी अप्रभाव व्यक्त केला आहे.

कधीकधी दोन वैकल्पिक नसलेली भिन्न जनुके व्यक्तीच्या एखाद्या समान लक्षणावर परिणाम करतात व ते एकत्र आल्यावर त्यांपैकी एक प्रभावी ठरून दुसऱ्याचा परिणाम व्यक्त होऊ देत नाही, त्याला सनियंत्रक, अप्रभावी ठरलेल्यास संनियंत्रित व या प्रक्रियेस सनिंयत्रण म्हणतात. या संदर्भात समरस्क्वॅश या फळझाडात आढळलेल्या अशा जनुक-अनुहरणाचा उल्लेख करता येईल. यात सामान्यतः पांढरा, पिवळा व हिरवा अशा रंगांची फळे भिन्न प्रकारांच्या झाडांवर असतात. पांढरा × पिवळा आणि पांढरा × हिरवा यांच्या संकरणात पांढरा रंग नेहमी प्रभावी असतो; पिवळा × हिरवा या संकरणात पिवळा प्रभावी आढळतो. याचा अर्थ असा की, पांढऱ्याच्या सान्निध्यात पिवळा अप्रभावी पण हिरव्याच्या सान्निध्यात तो प्रभावी असतो. जनुक पां (पांढरा) च्या उपस्थितीमुळे पिवळा किंवा हिरवा व्यक्त होत नाही; कारण पां सनियंत्रक आहे. जनुक पि (पिवळा) प्रभावी असला तरी पां च्या सान्निध्यात तो अप्रभावी; पां प्रभावी स्थितीत नसतो व पि मात्र असतो त्यावेळी पिवळा रंग दिसतो; ही दोन्ही जनुके प्रभावी स्थितीत एकत्र नसतात तेव्हा फळाचा रंग हिरवा असतो. म्हणून दोन्ही जनुके प्रभावी स्थितीत असलेल्या पांढऱ्या फळांच्या झाडाचा हिरव्या फळांच्या झाडाशी सकर झाल्यास पहिल्या (सं. पि. १) संकरजाची फळे पांढरी असतात आणि दुसऱ्या (सं. पि. २) पिढीत रंगाचे प्रमाण १२ पांढरा : ३ पिवळा : १ हिरवा असे असते. खालील स्पष्टीकरणावरून ही गोष्ट समजणे सोपे जाईल:

जनक..................पांढरा   X   हिरवा

पां पां पि पि X पां पां पि पि

सं. पि. १ ...................पांढर

पां पां पि पि

पां पां पि पि X पां पां पि पि

गंतुके : ♂ पांपि, पांपि, पांपि, पांपि X पांपि, पांपि, पांपि ♀ सं. पि. २ ( बुद्धिबळाच्या पटासारख्या मांडणीने) १२ पांढरा : ३ पिवळा : १ हिरवा.

द्विसंकरज गुणोत्तराच्या रूपांतराचे आणखी एक महत्त्वाचे उदाहरण म्हणजे १५ : १ हे गुणोत्तर; येथे एक किंवा दुसरा स्वतंत्र जनुक जवळ जवळ सारखाच परिणाम घडवितो. याचे उदाहरण म्हणून बर्सा (कॅप्सेला ) या झाडाच्या बोंडाच्या आकृतीच्या अनुहरणाबाबत देता येईल; याच्या एका प्रकारात त्रिकोणी तर दुसऱ्यात भोवऱ्याच्या आकृतीची बोंडे असतात. या दोन प्रकारच्या झाडांमध्ये संकर घडवून आणला तर (स. पि. १) संकरजाची सर्व फळे त्रिकोणी असतात; परंतु दुसऱ्या (सं. पि. २) पिढीत सर्व फळांच्या आकृतींचे प्रमाण १५ त्रिकोणी : १ भोवऱ्यासमान असलेले आढळते. भोवऱ्यासमान फळांच्या झाडाचे स्वफलन घडविल्यास नवीन झाडांची फळे भोवऱ्यासारखी असतात. पण त्रिकोणी फळांच्या बाबतीत मात्र (स्वफलनामुळे) काही झाडांपासून ३ त्रिकोणी : १ भोवऱ्यासारखी आणि काहींपासून १५ त्रिकोणी : १ भोवऱ्यासारखी अशी गुणोत्तरे मिळतात. दोन्ही जनुके अप्रभावी असणारे एक झाड असते व ते भोवऱ्यासारख्या फळांचे;त्याचे प्रमाण १/१६ असते; उरलेल्यात दोन किंवा एक जनुक प्रभावी असल्याने व त्रिकोणी फळे येण्यास ते पुरेसे असल्याने ती सर्व झाडे त्रिकोणी फळांची असतात. म्हणजे १५ : १ हे गुणोत्तर ९ : ३ : ३ : १ याचेच रूपांतर होय; त्यांतील  ९ : ३ : ३ पदे परस्परापासून ओळखता येत नाहीत. ही दोन प्रभावी भिन्न जनुके त्रि १ व त्रि २ असतील तर खालील स्पष्टीकरणावरून अनुहरणातील प्रक्रिया व परिणाम समजून येईल:

जनक...............त्रिकोणी                                                          भोवऱ्यासमान त्रि १ त्रि १ त्रि २ त्रि २  X    त्रि १ त्रि १ त्रि २ त्रि २

सं. पि.१................                                                                                           त्रिकोणी

त्रि१ त्रि१ त्रि२ त्रि२   त्रि१ त्रि१ त्रि२ त्रि२   X   त्रि१ त्रि १ त्रि २ त्रि २

गंतुके : ♂ त्रि१ त्रि२, त्रि१ त्रि२, त्रि१ त्रि२, त्रि१ त्रि२  ×  ♀ त्रि१ त्रि२, त्रि१ त्रि२, त्रि१ त्रि२, त्रि१ त्रि२

(बुद्धिबळाच्या पटासारख्या मांडणीने) १५ त्रिकोणी : १ भोवऱ्यासमान.

संमिश्र व विवक्त अनुहरण : मेंडेल यांच्या सिद्धांतांना मान्यता मिळण्यापूर्वी अनुहरण मिश्र स्वरूपाचे असावे अशी कल्पना रूढ होती. जननद्रव्याचे मिश्रण म्हणजे दोन द्रव पदार्थांच्या मिश्रणासारखी क्रिया असून त्यातील घटक अलग करता येत नाहीत, असा समज होता. उदा., उंच व ठेंगू झाडांपासून झालेल्या संकरजाची उंची मध्यम राहील व दुसऱ्या पिढीतील झाडे पहिलीतल्या प्रमाणेच राहतील असे मानीत. मेंडेल यांच्या संशोधनामुळे हा समज दूर झाला. आज आपल्याला माहीत आहे की, आनुवंशिक लक्षणे विविक्त एककात स्थित असतात आणि दुसऱ्या पिढीत त्यांचा पुनर्विनिमय होऊन भिन्नता कायम राहते. प्रत्येक कारकाचे किंवा जनुकाचे स्वतंत्र अस्तित्व कधीच नष्ट होत नाही; त्यांचे संचरण एका पिढीतून दुसऱ्या पिढीत न बदलता होते. म्हणजेच प्रत्येक जीव सुस्पष्ट आणि स्वतंत्र अशा लक्षणांचा चित्रन्यास बनला आहे.

परिमाणात्मक अनुहरण : मेंडेल यांनी संशोधन केलेल्या लक्षणांचे विभक्तीकरण सुस्पष्ट असल्याने जनुकविधांचे वर्गीकरण करणे त्यांनी सुलभ गेले; ती लक्षणे गुणात्मक होती; त्यांचे नियमन जनुकांच्या एक किंवा दोन जोड्यांनी होत असते. पण पीक, दुधाचे उत्पादन, दाण्यांचा आकार इ. लक्षणे अशी आहेत की, त्यांचे मापन करण्यास कोणत्या तरी परिमाणाची (उदा., किग्रॅ., सेंमी. इ. ) आवश्यकता असते; अशा लक्षणांच्या बाबतीत समष्टीतील बहुसंख्य व्यक्तींची जेव्हा गणती करण्यात येते तेव्हा त्यांचे मूल्य निश्चित अशा गटात विभागता येत नाही. येथे भिन्नता अविरत असते. दुसऱ्या पिढीतील मूल्य दोन जनकांच्या मूल्यामध्ये पसरलेले दिसून येते. त्यात भिन्न अशा पुनः संयोजित स्वरूपात सुस्पष्ट असा फरक येत नाही. अशा परिमाणात्मक अनुहरणाचे स्पष्टीकरण बहुजनुक गृहीतकानुसार देता येते. ईस्ट आणि निल्सन ऐले यांनी स्वतंत्रपणे १९१०त हे गृहीतक प्रतिपादले; त्यानुसार परिमाणात्मक अनुहरणाच्या कित्येक बाबतीत बहुसख्य वैकल्पिक लक्षणांच्या जोड्यांचे विभक्तीकरण आणि क्रियांचे परिणाम द्विगुण्य आणि सचयी असतात आणि प्रभाव पूर्णांशाने नसतो. परिस्थितीचाही प्रभाव अशा अनुहरणात दिसून येतो.

जनुकव्यक्ततेवर परिस्थितीचे होणारे परिणाम : पुष्कळ वेळा जनुक ज्या प्रकारे सजीवामध्ये व्यक्त होते, त्याचे स्वरूप परिस्थितीवर अवलंबून असते व तिचे कारक अंतर्गत व बाह्य अशा दोन प्रकारचे असतात.

उष्णतामानाचा परिणाम काही जनुकांच्या व्यक्ततेवर झालेला आढळतो; ड्रॉसोफिला माशीत कधीकधी पंखावर फोड आल्यासारखे दिसतात; यावर नियंत्रण करणाऱ्या जनुकांचा परिणाम उष्णतामानावर अवलंबून असतो. फोडांची तीव्रता २५० से. पेक्षा १९० से.च्या तपमानावर जास्त असते. सशाच्या हिमालयी प्रकाराला सीएच जनुक जबाबदार असतो. सीएच/सीएच अशी जनुकविधा असलेले ससे पांढरे असून त्यांचे कान, नाक आणि शेपटीचा शेंडा मात्र काळे असतात; कारण या काळेपणाला जबाबदार असलेला वितंचक शरीराच्या सामान्य उष्णतामानावर निष्क्रिय होतो; म्हणून हिमालयी सशाच्या बाबतीत कान, नाक आणि शेपटीचा शेंडा इतर भागापेक्षा थंड रहात असल्यामुळे तो वितंचक [सजीव कोशिकांत तयार होणारी प्रथिनयुक्त व रासायनिक विक्रिया घडवून आणण्यास मदत करणारी संयुगे, एंझाइम] या ठिकाणी आपले कार्य करतो व त्यामुळे हा भाग काळा दिसतो. प्रयोगांती असे आढळले आहे की, अशा सशाच्या शरीरावर बर्फ ठेवल्यास पुढे त्या भागाचे केस काळे होतात. मक्यामध्ये सनरेड नावाचा एक प्रकार असून त्याचे जे भाग सावलीत वाढतात ते हिरवे राहतात, परंतु जे सूर्यप्रकाशात वाढतात ते लालसर बनतात, याचे कारण या प्रकारात आढळणाऱ्या सनरेड-जनुकांची व्यक्तता परिस्थितिसापेक्ष असते. टक्कल पडणे, दाढी व मिशा फुटणे, या गोष्टी फक्त पुरुषापुरत्या मर्यादित राहण्याचे कारण पुरुषाच्या शरीरातील पुं-हॉर्मोनाने [अंतःस्रावी ग्रंथीच्या स्रावाने, हॉर्मोने] त्यांचे नियंत्रण होते. येथे या लक्षणाला जबाबदार असणाऱ्या जनुकाची व्यक्तता लिंगसापेक्ष असते पण कारक अंतर्गत असतो. आनुवंशिक रोग असाध्य असतात,  असा समज सार्वत्रिक आहे. तथापि परिस्थितीत योग्य बदल घडवून आणल्यास त्यातले कित्येक दुरुस्त करता येतात. वरील गोष्टीवरून असे दिसून येते की, जनुकांद्वारे व्यक्त होणाऱ्या लक्षणांचा सामान्य विकास होण्यासाठी योग्य परिस्थितीची आवश्यकता असते.

बहुविकल्पी श्रेणी : जनुकाचे अस्तित्व दोनपेक्षा अधिक स्वरूपात राहू शकते; अशा जनुकांना बहुविकल्पी म्हणतात. उदा., तंबाखूच्या झाडातील एस जनुकाचे १६ विकल्प असून ते स्वीय वंध्यत्वाचे नियमन करतात. मनुष्यातील आय जनुकाचे ४ विकल्पी असून ते ए, बी, ओ रक्तगटांशी निगडित आहेत (त्याचा तपशील पुढे दिला आहे.)

आ. २. पारगती व जनुक-विनिमय.आ. २. पारगती व जनुक-विनिमय.

सहलग्नता :मॉर्गन व त्यांचे सहकारी यांना ड्रॉसोफिला या माशीवर अनुहरणाचे प्रयोग करीत असताना त्यांना जनुकांबद्दल बरीच माहिती मिळाली. त्यावरून त्यांनी असा निष्कर्ष काढला की, जनुक हे प्रत्यक्ष पदार्थकण असून ते कोशिकेतील प्रकलात असणाऱ्या रंगसूत्रात असतात. त्यांचे आचरण मेंडेल यांना वाटले त्याप्रमाणे नेहमीच स्वतंत्ररीत्या होते असे नाही तर त्यांचे संचरण गटागटानेही होऊ शकते, असे त्यांना दिसून आले.

मॉर्गन व त्यांचे विद्यार्थी स्टर्टेव्हंट, ब्रिजेस व म्यूलर यांना असे आढळले की, एकाच रंगसूत्रातील जनुकांचे कधीकधी सलग गटाने अनुहरण होते. हे जनुक माळेतील मण्यांप्रमाणे एकामागे एक रचलेले असतात. कधी गटाने अनुहरण न होण्याचे कारण असे की, रंगसूत्रांच्या जोडीतील खंडांचा विनिमय होतो व त्यामुळे त्यातल्या जनुकांचाही होतो. तुटलेले खंड निराळ्या प्रकारे सांधून नवी रंगसूत्रे तयार होतात व यात काही भाग पूर्वीचा व काही दुसऱ्या समरचित रंगसूत्राच्या विनिमयाने आलेला असतो व या प्रक्रियेला जनुक विनिमय म्हणतात (पुनःसंयोजन). जनुकांचे वास्तव्य नेहमी त्याच रंगसूत्रात कायम राहिले तर जनुक-विनिमयाकरता आवश्यक असलेला लवचिकपणा नष्ट होईल व त्यामुळे उत्क्रांतीच्या मार्गात अडचण येईल, ती जनुक-विनिमयाने टाळली जाते. मॉर्गन व त्यांच्या सहकार्‍यांच्या संशोधनाचे सार हे आहे की, एकाच रंगसूत्रात वास्तव्य करणाऱ्या काही जनुकांची प्रवृत्ती अनुहरणात एकत्र राहण्याची असते; यालाच सहलग्नता म्हणतात. टेलर यांनी कोंबडीच्या बाबतीत दिलेल्या खालील उदाहरणावरून ही गोष्ट स्पष्ट होईल. यातील सहभागी जनुके: आ = आखूड पाय (समरंदुकावस्थेत घातक); आ = प्राकृत किंवा सामान्य; गु = गुलाबी तुरा; गु = एकेरी तुरा.

जर या जनुकांचे आचरण स्वतंत्र व्यवस्थापनाच्या सिद्धांतानुसार झाले असते तर संततीचे चार वर्ग सारख्या संख्येने मिळाले असते व ही बाब घनिष्ट सहलग्नतेच्या कक्षेत आली असती. वरील आकड्यांचे निरीक्षण केले असता असे दिसून येते की, पहिल्या संकरणाच्या मूळ जनकात जनुकांचे जे संयोजन होते तेच बहुतेक सर्व संततीत कायम राहिले आहे. मग नवीन संयोजनाचे दोन वर्ग कसे निर्माण झाले? गु-जनुक एका रंगसूत्रावर आणि आ-जनुक दुसऱ्या रंगसूत्रावर असताना ते एकत्र कसे आले? याला मॉर्गन यांचे उत्तर असे की, गंतुक निर्मितीच्या वेळी दोन समजात रंगसूत्रे ज्यावेळी एकत्र येतात त्यावेळी या रंगसूत्रांना तडे जातात आणि जेव्हा ते पुन्हा सांधले जातात त्यावेळी जनुकांचे पुनःसंयोजन घडून येते आणि म्हणून गुआणि आ एकत्र येतात; अशा रीतीने होणाऱ्या पुनःसयोजनाला पारगती म्हणतात. अशा प्रकारची प्रक्रिया न्यूनीकरण विभाजनाच्या वेळी घडून येते हे निरनिराळ्या प्रयोगांनी सिद्ध झाले आहे. ड्रॉसोफिलामाशीच्या नरामध्ये पारगतीचा अभाव असतो.

रंगसूत्र-चित्रण : पारगती रंगसूत्रावरील निरनिराळ्या बिंदूंवर यदृच्छया घडून येत असेल तर अत्यंत जवळ असणाऱ्या दोन जनुकांमध्ये पारगती होण्याचा प्रसंग फार क्वचित येईल. जनुकांत अंतर जास्त असेल तर पारगती वारंवार होईल. उदा., अ व ब या जनुकांतील पारगतीचा दर क व ड मधल्या पारगतीच्या दरापेक्षा दुप्पट असेल तर अ व ब यांमधले रंगसूत्रावरील अंतर क व ड मधल्या अंतराच्या दुप्पट आहे; म्हणजेच पारगति-मूल्याच्या आधारावर रंगसूत्रातील जनुकांची मांडणी त्यांचे परस्परापासून असलेले अंतर दर्शवून स्पष्ट करता येईल आणि अशा रीतीने रंगसूत्राचे चित्रण करता येईल. मॉर्गन व त्यांच्या सहकाऱ्यांनी      (१९०१ – १९१६) या दिशेने विचार करून रंगसूत्र-चित्रणाची कल्पना प्रसृत केली. याच तत्त्वावर ड्रॉसोफिला माशी, मका इत्यादींच्या रंगसूत्रांचे चित्रण करण्यात आले आहे. यातील एकक १ टक्का पारगती धरण्यात आला आहे. अ व ब मधील पारगती २० टक्के आणि ब व क मधील १० टक्के असेल तर चित्रण खालील प्रमाणे दिसेल:

अ        ब       क

---|-------------|---------|---

←----२०----→←--१०--→

या चित्रणाचा उपयोग प्राणी किंवा वनस्पतींची पैदास करणाऱ्यांना फार होतो. कोणते जनुक सहलग्न आहेत व घातक जनुकांच्या संचरणाची कितपत शक्यता आहे व पुनःसंयोजित संततीचे प्रमाण किती राहील हे त्यावरून कळते.

संदर्भ : 1. Bonner, D. M. Heredity, New Delhi, 1963.

2. Ch→ndr→shekh→r→n, S. N.; P→rth→s→r→thy, S. N. Cytogenetics →nd Pl→nt Breeding, M→dr→s.

3. Dunn, L. C. Genetics in the 20th Century, New York, 1951.

4. McKusick, →. Hum→n Genetics, New Delhi, 1964.

5. Punnett, R. C. Mendelism. London, 1927.

6. Sinnott, E. W.; Dunn, L.C.; Dobzh→nsky, T. Principles of Genetics, New York, 1950.

लेखक :  सलगर, द. चि. वि. रा. ज्ञानसागर

माहिती स्रोत : मराठी विश्वकोश